林麝泌香机制研究进展(1)
[摘要] 林麝是国家一级濒危野生药用动物，其分泌的麝香具有极高的经济价值和药用价值，是自古以来名贵的中药材。为了满足中医药事业对麝香日益增长的需要，在20世纪50年代我国开展人工养殖林麝，但关于林麝泌香机制的研究却进展缓慢。通过对林麝香囊的组织解剖结构、性激素与泌香反应的关系以及林麝泌香的分子机制研究的综述，剖析了当前林麝泌香机制研究过程中存在的问题和展望未来该领域的发展趋势，以期为进一步深入研究林麝的泌香机制和提高林麝产香量提供参考。
[关键词] 林麝;人工养殖;泌香机制
[收稿日期] 2014-05-20
[基金项目] 重庆市南川区科技创新基金项目(cx201315); 重庆市卫生局中医药科技项目(2012-1-14)
[通信作者] *陈强， 助理研究员， Tel： 13996871981， E-mail： apidae@126.com
, 百拇医药
[作者简介] 竭航，研究实习员， 主要从事药用动物养殖研究， E-mail： jiehangisgood@126.com
麝香是鹿科动物林麝Moschus berezovskii Flerov、马麝M. sifanicus Przewalskii和原麝M. moschiferus Linaeus成熟雄性香囊分泌物的干燥品。麝香中的主要有效成分为麝香酮，是享誉国内外的特产珍贵中药材和香料，疗效显著，香气浓烈[1]。《中国药典》收载麝香具有开窍、醒神、活血通络、消肿止痛的功效，主治热病神昏、中风痰厥、气郁暴厥、中恶昏迷、闭经、疗一切虚损恶病[2]。现代研究表明，麝香有抗炎[3-5]、抗肿瘤[6]、并对中枢神经系统[7]、心脑血管系统[8]等均有显著的影响。此外，因为其香气浓郁，还被用作高级化妆品的定香剂。
中国是世界上拥有林麝资源最多的国家，资源量和麝香产量占全世界的70%以上。四川是我国麝资源大省，主要为林麝和马麝，其数量仅次于陕西[9]。雄性林麝年产麝香仅为20 g左右，由于资源紧缺，麝香的市场价格长期保持在黄金的3倍以上。在高额经济利益的驱动下，野外乱捕滥猎和走私活动日益猖獗，加之栖息地不断遭到破坏，林麝的资源量急剧下降。到目前，野生林麝的资源量己经下降了近90%，如按目前的趋势下降，在10～20年，野生麝的数量将降到0.5万～1万头[10-11]。届时，由于林麝濒临灭绝，天然麝香难以获取，我国的中医药和化妆品工业将受到严重打击。针对我国麝类数量急剧减少、现存麝类已经濒危的严峻现实，2002年11月4日，经国务院批准，麝科所有种由国家二级保护野生动物调整为国家一级保护野生动物。为了更好地保护和利用林麝资源，提高麝香的产量，有必要对林麝麝香分泌的机制进行研究。因此本文就林麝香囊的组织解剖结构、性激素与泌香反应的关系以及目前林麝泌香机制研究过程中存在的问题与展望进行了综述。以期为进一步深入研究林麝的泌香机制和提高林麝产香量提供参考。
, 百拇医药
1 林麝香腺的组织和解剖结构
从20世纪80年代以来，科研工作者对麝类泌香机制的研究展开了卓有成效的研究，但由于技术条件的限制，主要集中在麝香囊的解剖结构和组织结构方面。研究表明，香腺由腺体部和香囊部两大部分组成，是泌香和储存香液的场所[12]。香腺体部位于尿生殖道的前方偏上，呈扁圆盘状，且具有中间厚边缘薄的特征，实质部分明显的2层，浅层在包皮之下，颜色较红，深层平行位于浅层之下，色泽较淡，2层之间有一薄层横纹肌组织，在尿道口和香囊口周围有一小圈颜色较淡的组织，为增厚的真皮层;香囊部明显分为囊体、囊颈和囊口3部分(图1)。囊体位于阴茎背侧，呈上宽下窄的倒三角形状。黏膜呈白色，表面有18条纵行大皱襞和众多细小皱襞，其分布较为均匀。囊颈位于囊体与囊口之间，较短，黏膜也呈白色，并有细小皱襞，表面较粗糙，囊颈处有10个肉眼可见的小孔，为导管的开口，其间隔较均匀，颈部与囊口之间有粗硬而长的毛，围绕颈口呈环状排列，毛尖伸向囊体，并互相交叉。颈部外侧壁上有4个淋巴结紧贴，大小不等，呈环形横向排列。囊口开口在尿道口背侧0.25 cm处，表面粗糙，与表皮相似[13-15]。此外芮菊生等[16]研究了马麝香腺分泌周期中的组织学及组织化学结构，结果表明，分泌旺期腺泡排列紧密，腺小叶间隔中结缔组织成分较少，腺泡大呈圆形或椭圆形，上皮呈高柱状，腺泡上皮游离面有碎屑状物。
, http://www.100md.com
与此同时，随着电子显微技术的发展，林麝香腺的超微结构也引起研究者们的关注。沈琰等[17]和毕书增等[18-19]分别对林麝泌香盛期前、泌香盛期和泌香盛后期麝香腺超微结构进行了初步研究。结果表明，腺泡上皮由高柱状暗、明2种细胞组成。暗细胞量多，胞质中粗面内质网、核糖体、线粒
1. 皮肤; 2. 汗腺及皮脂腺; 3. 横纹肌层; 4. 香腺; 5. 包皮口; 6. 麝香囊口; 7. 麝香排泄管; 8. 麝香囊颈部; 9. 麝香囊体; 10.阴茎; 11. 包皮环。
图1 麝香腺的解剖结构[15]
Fig.1 Musk gland anatomic structure of forest musk deer[15]
体发达。高尔基氏器分泌高致密颗粒。胞核大多不规则，核仁多边集。明细胞较暗细胞稍大，胞质明亮，粗面内质网、核糖体发达，线粒体与高致密颗粒比暗细胞少。这与毕书增等[20]的研究结果类似。在此基础上毕书增[21]对林麝泌香周期中的3个阶段麝香腺的超微结构进行了比较，结果表明，泌香盛期前，香腺上皮暗细胞粗面内质网、游离核糖体、糖元和致密颗粒丰富，这说明暗细胞在盛期前合成分泌与输出蛋白及糖类物质;泌香盛期香腺上皮粗面内质网、高尔基体发达，致密颗粒及其丰富，合成分泌大量蛋白质与糖类，香液外溢，香气浓郁，这说明麝香的香味物质可能与致密颗粒有关;泌香盛期后，致密颗粒极少，核糖体丰富，这说明盛期后也有蛋白质合成分泌活动。, 百拇医药(竭航 封孝兰 赵贵军 曾德军 张承露 陈强)
[关键词] 林麝;人工养殖;泌香机制
[收稿日期] 2014-05-20
[基金项目] 重庆市南川区科技创新基金项目(cx201315); 重庆市卫生局中医药科技项目(2012-1-14)
[通信作者] *陈强， 助理研究员， Tel： 13996871981， E-mail： apidae@126.com
, 百拇医药
[作者简介] 竭航，研究实习员， 主要从事药用动物养殖研究， E-mail： jiehangisgood@126.com
麝香是鹿科动物林麝Moschus berezovskii Flerov、马麝M. sifanicus Przewalskii和原麝M. moschiferus Linaeus成熟雄性香囊分泌物的干燥品。麝香中的主要有效成分为麝香酮，是享誉国内外的特产珍贵中药材和香料，疗效显著，香气浓烈[1]。《中国药典》收载麝香具有开窍、醒神、活血通络、消肿止痛的功效，主治热病神昏、中风痰厥、气郁暴厥、中恶昏迷、闭经、疗一切虚损恶病[2]。现代研究表明，麝香有抗炎[3-5]、抗肿瘤[6]、并对中枢神经系统[7]、心脑血管系统[8]等均有显著的影响。此外，因为其香气浓郁，还被用作高级化妆品的定香剂。
中国是世界上拥有林麝资源最多的国家，资源量和麝香产量占全世界的70%以上。四川是我国麝资源大省，主要为林麝和马麝，其数量仅次于陕西[9]。雄性林麝年产麝香仅为20 g左右，由于资源紧缺，麝香的市场价格长期保持在黄金的3倍以上。在高额经济利益的驱动下，野外乱捕滥猎和走私活动日益猖獗，加之栖息地不断遭到破坏，林麝的资源量急剧下降。到目前，野生林麝的资源量己经下降了近90%，如按目前的趋势下降，在10～20年，野生麝的数量将降到0.5万～1万头[10-11]。届时，由于林麝濒临灭绝，天然麝香难以获取，我国的中医药和化妆品工业将受到严重打击。针对我国麝类数量急剧减少、现存麝类已经濒危的严峻现实，2002年11月4日，经国务院批准，麝科所有种由国家二级保护野生动物调整为国家一级保护野生动物。为了更好地保护和利用林麝资源，提高麝香的产量，有必要对林麝麝香分泌的机制进行研究。因此本文就林麝香囊的组织解剖结构、性激素与泌香反应的关系以及目前林麝泌香机制研究过程中存在的问题与展望进行了综述。以期为进一步深入研究林麝的泌香机制和提高林麝产香量提供参考。
, 百拇医药
1 林麝香腺的组织和解剖结构
从20世纪80年代以来，科研工作者对麝类泌香机制的研究展开了卓有成效的研究，但由于技术条件的限制，主要集中在麝香囊的解剖结构和组织结构方面。研究表明，香腺由腺体部和香囊部两大部分组成，是泌香和储存香液的场所[12]。香腺体部位于尿生殖道的前方偏上，呈扁圆盘状，且具有中间厚边缘薄的特征，实质部分明显的2层，浅层在包皮之下，颜色较红，深层平行位于浅层之下，色泽较淡，2层之间有一薄层横纹肌组织，在尿道口和香囊口周围有一小圈颜色较淡的组织，为增厚的真皮层;香囊部明显分为囊体、囊颈和囊口3部分(图1)。囊体位于阴茎背侧，呈上宽下窄的倒三角形状。黏膜呈白色，表面有18条纵行大皱襞和众多细小皱襞，其分布较为均匀。囊颈位于囊体与囊口之间，较短，黏膜也呈白色，并有细小皱襞，表面较粗糙，囊颈处有10个肉眼可见的小孔，为导管的开口，其间隔较均匀，颈部与囊口之间有粗硬而长的毛，围绕颈口呈环状排列，毛尖伸向囊体，并互相交叉。颈部外侧壁上有4个淋巴结紧贴，大小不等，呈环形横向排列。囊口开口在尿道口背侧0.25 cm处，表面粗糙，与表皮相似[13-15]。此外芮菊生等[16]研究了马麝香腺分泌周期中的组织学及组织化学结构，结果表明，分泌旺期腺泡排列紧密，腺小叶间隔中结缔组织成分较少，腺泡大呈圆形或椭圆形，上皮呈高柱状，腺泡上皮游离面有碎屑状物。
, http://www.100md.com
与此同时，随着电子显微技术的发展，林麝香腺的超微结构也引起研究者们的关注。沈琰等[17]和毕书增等[18-19]分别对林麝泌香盛期前、泌香盛期和泌香盛后期麝香腺超微结构进行了初步研究。结果表明，腺泡上皮由高柱状暗、明2种细胞组成。暗细胞量多，胞质中粗面内质网、核糖体、线粒
1. 皮肤; 2. 汗腺及皮脂腺; 3. 横纹肌层; 4. 香腺; 5. 包皮口; 6. 麝香囊口; 7. 麝香排泄管; 8. 麝香囊颈部; 9. 麝香囊体; 10.阴茎; 11. 包皮环。
图1 麝香腺的解剖结构[15]
Fig.1 Musk gland anatomic structure of forest musk deer[15]
体发达。高尔基氏器分泌高致密颗粒。胞核大多不规则，核仁多边集。明细胞较暗细胞稍大，胞质明亮，粗面内质网、核糖体发达，线粒体与高致密颗粒比暗细胞少。这与毕书增等[20]的研究结果类似。在此基础上毕书增[21]对林麝泌香周期中的3个阶段麝香腺的超微结构进行了比较，结果表明，泌香盛期前，香腺上皮暗细胞粗面内质网、游离核糖体、糖元和致密颗粒丰富，这说明暗细胞在盛期前合成分泌与输出蛋白及糖类物质;泌香盛期香腺上皮粗面内质网、高尔基体发达，致密颗粒及其丰富，合成分泌大量蛋白质与糖类，香液外溢，香气浓郁，这说明麝香的香味物质可能与致密颗粒有关;泌香盛期后，致密颗粒极少，核糖体丰富，这说明盛期后也有蛋白质合成分泌活动。, 百拇医药(竭航 封孝兰 赵贵军 曾德军 张承露 陈强)